Analyse de détection du signal de Blindsight chez les singes, les rapports scientifiques
macaques avec une lésion unilatérale V1 ont été utilisés comme un modèle animal de Blindsight. Bien que la preuve objective de Blindsight exige que les deux aspects de Blindsight (localisation résiduelle choix forcé et atténué oui pas de détection) doivent être testés dans des conditions de stimulation identiques utilisant des mesures sans biais de sensibilité, ceux-ci ne sont pas atteints dans les études de primates non humains . Ici, nous avons testé deux singes macaques avec une lésion unilatérale V1 avec deux tâches saccades en utilisant des stimuli identiques: une tâche à choix forcé (FC) et une tâche oui non (YN). Une analyse basée sur la théorie de la détection du signal a révélé que la sensibilité à la tâche FC était significativement plus élevée que dans la tâche YN. Une telle dissociation de sensibilité entre les deux tâches n'a pas été observé lorsque les stimuli visuels à proximité de seuil ont été présentées dans la hémichamp normale, non affecté. Ces résultats suggèrent que les singes ressemblent-V1 lésion du patient Blindsight bien étudié G.Y. dont l'expérience visuelle en soi a été complètement aboli.
introduction
La formation, la lésion et la récupération
Figure 1: Mesure de la lésion.
Comparaison des performances dans les deux tâches
Des tests comportementaux en utilisant la FC et les tâches YN (Fig. 2) ont été effectuées après la lésion lorsque l'exécution de la tâche saccade guidé visuellement était stabilisée (16-18 mois pour T de singe et 23-24 mois pour le singe a). Dans la hémichamp normale, non affectée, le rapport correct pour la tâche FC était plus de 95% dans les blocs d'essai où la cible saccades a été présenté dans l'une des deux positions possibles pour les deux singes (100% en T de singe et de 99,5% chez le singe A; 'FC' dans le panneau de gauche 'normal, supra-seuil' sur la Fig. 3). Dans la tâche YN, les essais expérimentaux ont été classés en cinq catégories sur la base des résultats. Dans l'état ST + où la cible saccades a été présenté, les réponses possibles étaient saccades à la position correcte ( « Hit (choix correct) »), saccades à la position incorrecte ( « Hit (mauvaise localisation) ») et fixations maintenues pendant plus de 700 ms ('Mademoiselle'). Dans l'état ST- où la cible saccades n'a pas été présenté, les réponses possibles ont été maintenues pendant plus fixations de 700 ms ( « rejet correct ») et saccades à des postes cibles potentielles ( « fausses alarmes »). Les essais avec l'état ST + et la condition ST- ont été mélangés de manière aléatoire et le rapport de l'état ST + chez tous les essais YN est fixée à 30% dans les données de la Fig. 3 (qui a été modifiée dans les données représentées sur la Fig. 4. 5 . 6). Dans les deux conditions ST + et ST-, le rapport de la bonne réponse ( « Hit (choix correct) » et « rejet correct », respectivement) était supérieur à 90% dans les deux singes (98,7% et 98,1% chez le singe T et 99,6 % et 96,7% chez le singe A, respectivement; « YN ST + » et « YN ST- » dans le panneau de gauche « normal, supra-seuil » sur la figure 3).. Ces résultats suggèrent que les singes ont été en mesure d'effectuer les tâches (tâches FC et Yn) qu'ils ont été formés avant la lésion, et qu'ils étaient capables de changer leur comportement en fonction de la règle de tâche pour chaque bloc d'essai.
Figure 2: tâches comportementales.
Top, tâche choix forcé (FC). Après une période de fixation, une cible saccades est apparu dans l'une des deux positions dans l'un des hémichamp. Les essais dans lesquels des stimuli ont été présentés dans différents hémichamps étaient dans des blocs différents. En bas, Oui-non (YN) tâche. La condition ST + ( « YN ST + ») était identique à la tâche FC. Essais sans cible saccades (condition ST-) ont été au hasard intercalés. Le rapport pour connaître l'état ST + (p%) a été fixé 30% dans les résultats de la Fig. 3 et variée à travers les blocs d'essai dans les résultats de la Fig. 4.
Figure 3: Performance du FC tâche et tâche YN.
Les barres avec des bords noirs indiquent le rapport des essais corrects, récompensés aux essais au total. Voir le texte pour le classement des essais en fonction des réponses comportementales. FC, tâche FC. YN ST +, l'état ST + de la tâche YN. YN ST-, l'état de la tâche ST- YN. Panneau de gauche, les blocs d'essai dans lequel des stimuli supra-seuil (contraste de la cible 0,7) ont été présentés dans le hémichamp normal ( « Normal, supra-seuil »). panneau central, des blocs d'essai dans lequel des stimuli quasi-seuil (contraste cible 0,05) ont été présentées dans le hémichamp normal ( « Normal, près de seuil »). Panneau de droite, les blocs d'essai dans lequel des stimuli (contraste cible 0,7) ont été présentées dans le hémichamp affecté ( « touché »). Une probabilité d'essais ST + ( « p » sur la Fig. 2) a été fixé à 30%. Top, singe T. Bas, singe A. Les lignes pointillées: Performance de la condition YN ST + (PYN) attendu de celui de la condition FC (PFC): PYN = PFC * 2-1.
Figure 4: Comportement et analyse basée sur la théorie de la détection du signal.
Un exemple d'une session dans laquelle la probabilité de ST + essais On a fait varier dans des blocs différents (en moyenne, 161,1 essais par blocs). La valeur de chaque point représente une moyenne mobile des neuf essais adjacents. Rouge, le taux atteint. taux d'alarme bleu, faux. « FC = 1 » indique un bloc d'essai pour la tâche FC. Singe T, 18 mois après lésion V1. b courbes ROC empiriques pour la normale, l'état quasi-seuil (à gauche) et pour état influait (à droite). Magenta, données pour tâche YN. Vert, données pour tâche FC. Un cercle indique le point de données pour chaque probabilité ST +. Les lignes indiquent des lignes équipées. Pour la tâche YN (lignes magenta), le montage était basé sur le modèle de variance inégale. Singe T. c Sensibilité, exprimée dans Da, a été tracée pour FC et tâche YN et pour deux conditions d'essai et pour le singe T (en haut) et le singe A (bas). ***, p < 0.001; n.s. not significant.
Figure 6: temps de réaction saccadique.
La répartition des temps de réaction saccadés pour les deux tâches et pour les deux conditions de relance. Voir la figure. 2 pour la classification des types de réponse. Singe T. 10 ms bacs.
Dans d'autres blocs d'essai, la cible saccades a été présenté dans le contre-lésionnelle, hémichamp touchés. Le rapport correct pour la tâche FC était> 90% dans les deux singes (93,8%, 1135/1210 chez le singe T et 92,4%, 197/213 chez le singe A; « FC » dans le panneau de droite « affecté » sur la figure 3). . Etant donné que l'intervalle crédible du rapport exact de 95% était de 92,0 à 94,7% chez le singe T et de 88,7 à 95,3% chez le singe A, le rapport correct est significativement plus grand que le niveau de hasard (50%). Ces résultats, ont indiqué que les singes ont pu présenter la vision résiduelle comme indiqué précédemment 2, 3, 5, 7. D'autre part, le rapport correct pour la condition ST + de la tâche YN ( « Hit (choix correct) ») était de 50,6% (41/81) pour le singe T et 58,3% (115/197) chez le singe A ( « YN ST + » dans le panneau de droite « affecté » sur la Fig. 3). Depuis l'intervalle de confiance à 95% pour le ratio correct était de 40,7 à 61,7% pour les T de singe et de 52,2 à 65,4% chez le singe A, ces valeurs étaient significativement plus faibles que le rapport correct attendu de la tâche FC (87,6% pour les T de singe et 84,8% pour le singe A; les lignes en pointillé dans le panneau de droite « affecté » sur la figure 3).. Ainsi, 90% correct dans la tâche FC indique que le sujet a identifié la cible saccades dans 80% des essais et a choisi la bonne cible dans 10% des essais par hasard (50% des essais 20% dans laquelle le sujet ne identifier la cible). Ces résultats indiquent que dans environ la moitié des essais dans l'état ST + de la tâche YN, les singes effectués comme si elle était la condition ST- de la tâche YN. Ces résultats montrent que les singes ont échoué à détecter la présence de la cible saccades (tâche YN), mais ils ont réussi à localiser la cible saccades dans la condition de choix forcé (FC tâche). Ces résultats fournissent également une spéculation intéressante que les singes ne sont pas « en mesure de voir » la cible saccades, ce qui est une observation analogue aux patients de Blindsight comme indiqué précédemment 12.
Nous rapportons ici une dissociation de performance entre la capacité de localiser un stimulus visuel dans la condition de choix forcé (FC tâche) et la capacité de détecter la présence des mêmes stimuli (tâche YN). Cependant, une telle dissociation peut se produire dans la normale, l'état quasi-seuil tel que rapporté précédemment 11. Pour exclure cette possibilité, les mêmes singes ont été testés avec les mêmes tâches lorsque les cibles saccadés avaient un faible contraste de luminance (0,05 contrairement Michelson), et ont été présenté à la hémichamp normale, non affectée (le panneau central « normal, quasi-seuil » dans la Fig. 3). Dans la tâche FC, les rapports corrects ont été 83,3% (411/493) chez le singe T et 91,2% (187/205) chez le singe A, qui étaient comparables aux rapports corrects de l'exécution de la tâche FC dans la hémichamp affectée ( le panneau de gauche « affecté » sur la Fig. 3). D'autre part, le rapport correct pour l'état ST + de la tâche YN était de 70,0% (70/100) pour T de singe et 83,9% (209/249) chez le singe A ( « YN ST + » dans le panneau du milieu de la figure. 3). Depuis l'intervalle de confiance à 95% pour le ratio correct était de 62,0 à 79,0% pour les T de singe et de 79,5 à 88,3% chez le singe A, ces valeurs ne sont pas significativement plus faible que le rapport correct attendu de la tâche FC (66,6% pour le singe T et 82,4 % de singe A; les lignes en pointillé dans le panneau du milieu de la figure 3).. Ces résultats suggèrent que la dissociation de la performance dans les deux tâches dans le hémichamp contre-lésionnelle affecté était spécifique à la lésion V1, plutôt que d'un phénomène général trouvé dans une vision normale lorsque les stimuli sont quasi-seuil.
Test et analyse comportementale en utilisant la théorie de détection de signal
Comme le montre la figure. 3. nous avons effectué le même test de comportement et d'analyse pour la normale, l'état quasi-seuil. Dans les sessions distinctes (1811 pour les essais T de singe et 2660 essais de singe A), la cible saccades a été présenté dans la hémichamp normale, non affecté par le stimulus visuel ayant un contraste de luminance quasi-seuil (à
0,05 à contraste de Michelson). Les courbes ROC ont été ajustées (Fig. 4b) et l'on a calculé Da (Fig. 4c). Dans les deux singes, le Da pour la tâche YN n'a pas été significativement différente de celle de la tâche FC (Z = 0,5, p = 0,28 pour le singe T et Z = -1,66, p = 0,95 pour le singe A avec correction de Bonferroni; « Normal, quasi-seuil » de la figure. 4c) 16. l'analyse basée sur la théorie de la détection du signal est donc favorable à notre conclusion de la figure. 3 que la différence de la performance hémichamp affectée dans les deux tâches était spécifique à la lésion V1, par opposition à la réflexion générale caractéristiques de la vision normale lorsqu'ils sont présentés avec des stimuli quasi-seuil.
temps de réaction saccades
Discussion
Nous avons testé deux singes avec une lésion unilatérale de V1 et a constaté que la sensibilité des stimuli dans le hémichamp affecté a été dissociées entre la tâche FC, où les singes ont été contraints de localiser la position de stimulus, et la tâche YN où les singes ont été invités à indiquer la présence ou l'absence du stimulus. Cette dissociation n'a pas été observé lors de la présentation d'un stimulus à faible contraste avec leur champ visuel normal. Ces résultats montrent que la dissociation observée est spécifique à la lésion V1 plutôt que de représenter une caractéristique générale de la vision normale quasi-seuil.
la formation pré-opératoire
lésion V1 Unilatérale
Étendue de la lésion
la formation post-opératoire et test comportemental
la formation post-opératoire a été démarré il y a 6 jours (singe A) ou 21 jours (singe T) après la chirurgie, au cours de laquelle le comportement général dans la cage des singes semblaient normaux. récupération initiale après la lésion V1 a été évaluée à la tâche FC comme décrit précédemment 7. Après la reprise, la tâche YN a été introduit à nouveau. L'objectif saccades a été présenté exclusivement dans le hémichamp ipsi-lésionnelle pas affecté par la lésion V1. Les deux singes se souvenaient rapidement la tâche et les performances de ST + et les conditions ST- étaient à nouveau> 90% dans les deux singes (le panneau gauche « Normal » à la figure. 3). Les singes ont ensuite été testés dans des sessions séparées avec la tâche YN lorsque la cible saccades a été présenté dans le contre-lésionnelle, affecté hémichamp, ou avec un faible contraste de luminance cible saccades présenté dans l'IPSI-lésionnelle, hémichamp pas affecté.
Le test de comportement pour l'analyse théorique de détection de signal a été effectuée 16-18 mois après la lésion en T de singe (6043 essais dans 6 sessions) et 23-24 mois après la lésion chez le singe A (4452 essais dans 4 sessions).